油菜素内酯类物质的合成途径

　　油菜素内酯类物质的合成途径：BL的合成途径分为两个阶段，先由cycloartenol(环阿屯醇)合成campesterol sterol(菜油甾醇)，再由campesterol sterol合成BL。

　　Campesterol合成途径，由3个乙酰辅酶A合成甲羟戊酸，在逐步由异戊烯基焦磷酸合成牦牛儿牦牛儿焦磷酸、法尼基焦磷酸，最终由两个法尼基焦磷酸(C15)，形成角鲨烯(C30)。角鲨烯再经一系列环化作用形成环状甾醇物质：环阿屯醇。环阿屯醇再经一系列去甲基化、脱氢、异构等反应，合成菜油甾醇。
SMT：甾体甲基转移酶；DWF7：Δ7C-5脱氢酶；FK：甾体C-14还原酶；HYD：Δ8-Δ7甾体异构酶

　　由campesterol合成BL分为campestanol(CN)依赖的途径及非campestanol依赖的途径。Castasterone(CS)是合成BL的最终前体，也是中产物中活性最高的物质。

　　CN(campestanol)依赖的油菜素内酯合成途径。该途径以campestanol的C-6位在反应中的哪个阶段被氧化分成两个平行的途径。无论是先期氧化途径还是后期氧化途径，DWF4基因表达的细胞色素P450都在其中扮演了22α-羟化酶这一重要的角色。ROT3(与CYP90D1为同系物)，催化C-23的羟基化。CPD将6-deoxoteasterone氧化为3-dehydro-6-deoxoteasterone，水稻中D2基因编码的一种细胞色素P450(CYP90D)也显示了相似的活性。水稻中的D11基因(编码细胞色素P450，CYP724B1)催化了C-3位的还原反应。豌豆中的PsDDWF1基因催化了C-2位的羟基化。
　　先期氧化途径与后期氧化途径的衔接在很多植物中都被研究过。在土豆中DWARF细胞色素P450催化C-6位的氧化，水稻中的BR6ox酶(BRD1)也有类似的活性，拟南芥中CYP85A1与CYP85A2也有相似的功能。
DET2：5α甾醇还原酶

　　非CN依赖的油菜素内酯合成途径，campesterol直接在C-22位被DWF4羟基化，并并入后期C-6氧化途径，形成了一个更短的BR生物学合成通路。实验表明DWF4优先选择campesterol 而非 CN作为结合底物。因此在拟南芥中非CN依赖的通路是BR合成的优先途径。

注意：
无论哪种合成途径，最终将合成Castasterone再合成Brassinolide，6-Dexocastasterone也是两种途径中都会合成的物质。

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