油菜素内酯简介

　　油菜素内酯（BRs）是一类促生长的甾醇植物激素。它不但影响了植物生长发育的所有过程，也在植物对环境的压力的适应中起到了非常重要的作用。他们的生物合成及信号转导途径已经由正反向遗传学得到了透彻的研究。
　　在拟南芥中，它的合成途径包括cycloartenol-to-campesterol sterol biosynthesis pathway和 a specifc campesterol-to-brassinolide biosynthesis pathway。BRs被质膜定位受体和BRI1-BAK1受体复合物识别。被激活的BRI1-BAK1使BIN2（GSK3-like蛋白激酶）失活，对BR信号负调节，促进两种重要转录因子的活性：BES1和BZR1，而后BR相关基因表达。BR相关的植物发育过程包括细胞伸长，根毛萌发，气孔发育，细胞分裂，生殖发育。BR也会和其它环境因素及其它激素共同作用。

油菜素内酯历史小常识

　　甾醇激素在动物中的研究早于植物，动物中的性激素、肾上腺皮质激素都属于甾族激素，并调节了动物生长发育的许多方面。在植物中，油菜素内酯也是一类甾醇激素，同样也在植物生长发育过程起到了重要作用。对植物甾醇类激素的研究始于对来自许多植物物种的花粉中新的植物生长促进物质的调查。研究者发现，油菜花粉的有机萃取物大豆第二节间有着极高的促生长活性，这个活性物质被称为油菜素。 　　

　　图一：油菜素淄醇、赤霉素对大豆生长的影响

　　同时对油菜素的研究表明它不属于之前了解的任何一种植物激素，而是一种新的植物激素类型。
　　1979年，从227kg蜜蜂收集的油菜花粉中，分离得到了4mg促生长物质，对其X-射线研究表明，该物质与动物的甾醇激素类似，是一种多羟基甾醇物质。这个物质被系统命名为(22R, 23R, 24S)-2α-3α, 22, 23-tetrahydroxy-24-methyl-6, 7-s-5α-cholestano-6,7-lactone。简称为brassinolide (BL)，即我们现在常称的油菜素内酯。1982年，在栗子树的虫瘿中分离得到了另一种植物甾醇，称为栗甾酮(castasterone)，它被认为是油菜素内酯的合成前体。BL及其衍生物被称为Brassinosteroids(BRs)，如今，在植物中被鉴定为BRs的物质超过了70种。

图二：植物、动物、昆虫的甾醇类物质

　　低浓度的BRs既有相当显著的生理活性，例如，10 ng BL即可促进大豆节间伸长200%，在20世纪90年代中期，BRs在拟南芥和水稻的油菜素内酯合成突变体的大量研究中被证实了其与植物的光形态建成及其它一些生长发育过程(包括光诱导的基因表达，细胞伸长、生长，叶片、叶绿体衰老，开花诱导等)密切相关。1997年，BRI1基因——BRs的受体基因被克隆出来。1998年在第十六届国际植物生长物质大会上，油菜素内酯被确定为第六类植物激素。如今，油菜素内酯的信号通路及合成途径已经得到了相当广泛的研究。

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