油菜素内酯在植物体内的多重作用
BRs对植物生长发育的多个方面进行调节。在光下BR缺乏的突变体会产生一系列表型改变:包括矮化、叶片变深绿色变圆、生育力降低、寿命延长、开花及衰老推迟等。在暗中,BR缺乏的植株显示了下胚轴缩短、去黄化、子叶打开等特点。BRs在植物发育和环境响应的许多方面的生理学作用,包括细胞伸长,细胞分裂,根生长和发育, 维管分化,生殖生长和发育,衰老以及对生物和非生物胁迫的反应。
细胞伸长与细胞分裂
电镜下观察BR缺乏突变体与野生型拟南芥,证实了BRs缺乏的突变体中细胞伸长与细胞分裂显著降低。
研究发现,BIN2可以磷酸化PIF4以及BZR1,导致其被26S蛋白酶体降解。BR信号转导导致BIN2失活,释放出互作的BZR1和PIF4,协调调节参与细胞壁松动的许多基因的表达以促进细胞延伸。
BR在拟南芥愈伤组织和悬浮细胞的培养物中可以代替细胞分裂素来诱导CycD3基因的转录,编码细胞分裂素激活的促进细胞分裂的D型植物细胞周期蛋白。
细胞伸长与细胞分裂
电镜下观察BR缺乏突变体与野生型拟南芥,证实了BRs缺乏的突变体中细胞伸长与细胞分裂显著降低。
研究发现,BIN2可以磷酸化PIF4以及BZR1,导致其被26S蛋白酶体降解。BR信号转导导致BIN2失活,释放出互作的BZR1和PIF4,协调调节参与细胞壁松动的许多基因的表达以促进细胞延伸。
BR在拟南芥愈伤组织和悬浮细胞的培养物中可以代替细胞分裂素来诱导CycD3基因的转录,编码细胞分裂素激活的促进细胞分裂的D型植物细胞周期蛋白。
根的生长发育
生理测定发现,低浓度BL会促进根系生长,而高浓度的BL则通过调节根分生组织大小来抑制根系生长。研究显示BR在对根细胞伸长的影响取决于受BR调控的细胞。BRI1在根毛细胞中的异位表达促进所有不同细胞类型在根伸长区内的伸长,而BRI1在非根毛细胞中的表达抑制根细胞伸长,表明BRI1的空间分布而不是绝对水平决定了根细胞伸长。一些研究也报道了BR对不同植物物种的根毛形成,侧根发育,根重力响应,结瘤和菌根形成的影响
维管发育
利用百日草细胞培养的生理研究表明BRs在促进木质部分化中起重要作用。在拟南芥中,与野生型相比,BR缺陷突变体中维管束的数量减少,并且BR突变体中维管束之间的间隔不规则。brl1中维管的组织学分析显示,韧皮部细胞的数量增加,但木质部细胞减少,表明BRL1介导的信号传导促进木质部分化并抑制拟南芥中的茎的韧皮部分化。
生殖发育
BR的生物合成或信号转导受损的突变体均显示出发育延迟的现象。已经发现,BR信号通过下调FLC(Flowering Locus C,开花阻遏物)的表达来促进开花。
花粉是内源性BRs的丰富来源,因为BRs对雄性生育非常重要。雄性受精力不足是BR突变体的共同特征。BR突变体中雄蕊松弛的长度减少导致花粉沉积在子房上而不是在柱头表面上。更重要的是,BR突变体显示花粉数量,活力和释放效率均下降。发现BES1可直接与编码花药和花粉发育所必需的转录因子基因启动子区域结合。
BRs在胚珠发生和发育中也起着关键的作用。 在BR缺陷突变体和BR不敏感的突变体中,长角果短且更薄,而长角果在BR信号增强突变bzr1-1D更长和更厚。 研究发现BR信号通路调控HUELLENLOS(HLL),AINTEGUMENTA(ANT)和APETALA2(AP2)等胚珠和种子发育相关基因的表达。
气孔发育
气孔是植物与大气之间气体交换的重要器官。在BR缺陷型突变体中,可以观察到群集的气孔,但是气孔总是分布在它们之间的至少一个铺板细胞中。 BL处理可明显降低气孔密度。 BR在几个不同的水平上通过BIN2负调控气孔发育。 BIN2可以与丝裂原活化蛋白激酶激酶(MAPKKK)YDA相互作用并磷酸化,以抑制YDA底物磷酸化,MAPK激酶4(MKK4)。
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